Glomeromycota-egenskaper, näring, livsmiljö, reproduktion

2058
Charles McCarthy
Glomeromycota-egenskaper, näring, livsmiljö, reproduktion

De Glomeromycota de är obligatoriska symbiotiska svampar med växternas rötter. De utgör den arbuskulära mycorrhizae, som är en typ av ectomycorrhiza. Fossila register över aruskulär mycorrhizae med 410 miljoner år tillbaka har hittats. Man anser att detta symbiotiska förhållande var en av de egenskaper som möjliggjorde kolonisering av den markbundna miljön av växter.

Glomeromycota har icke-septatmycelier (cenocyter). De kännetecknas av att de är generellt hypogena och har endast asexuell reproduktion. Sporerna groddar i jorden tills de koloniserar en rot och senare bildar arbuscules och vesiklar. Arbuscles är grenande hyfer som tar upp växtnäringsämnen och vesiklar är lipidreservoarstrukturer..

Arbuscular mycorrhiza. Av Msturmel [Public domain], via Wikimedia Commons

Glomeromycota-arter är fördelade över hela planeten under olika klimatförhållanden, som symbionter av bryophytes och vaskulära växter. Medlemmar i ordningen Archaeosporales bildar symbionter med cyanobakterier.

För närvarande är cirka 214 arter av Glomeromycota kända, indelade i fyra ordningar, 13 familjer och 19 släktingar. Dessa observerades för första gången 1842 och lokaliserades i Endogonaceae-familjen i Zygomycota på grund av närvaron av tjockväggiga sporer. Därefter, baserat på molekylära studier, lokaliserades de i ett nytt phyllum (Glomeromycota) i början av 2000-talet..

Artikelindex

  • 1 Allmänna egenskaper
    • 1.1 Livsmiljö
    • 1.2 Livsstil
    • 1.3 Uppspelning
    • 1.4 Mycel och näring
    • 1.5 Hyphal system
  • 2 Fylogeni och taxonomi
    • 2.1 Beställningar
  • 3 näring
    • 3.1 Förhållandet mellan symbionter
  • 4 Uppspelning
    • 4.1 Kolonisering av värden
  • 5 Livscykel
  • 6 Ekologisk och ekonomisk betydelse
  • 7 Exempel på Glomeromycota-svampar: släktet Glomus
  • 8 Referenser

Generella egenskaper

Dessa svampar är flercelliga och bildar icke-septat hyfer (coenocyter). Dessa hyfer kan växa i rotcellerna (intracellulära) eller mellan dessa (intercellulära).

Livsmiljö

Glomeromycota är distribuerade över hela världen och upptar praktiskt taget alla biomer på planeten. De tenderar att vara rikligare och olika i tropiska ekosystem.

Det största antalet arter finns i Asien, följt av Sydamerika. Hittills har bara tre arter hittats i Antarktis.

De kan förekomma i störda miljöer, förknippade med grödor och i överflöd i naturliga terrestriska ekosystem, från tropiska skogar till öknar..

Mer än 40% av arterna i denna grupp är kosmopolitiska och endast 26% är endemiska, medan resten har en distinkt fördelning. 

Livsstil

Glomeromycota är obligatoriska symbiotiska svampar, det vill säga de behöver leva i symbios med andra organismer..

De associerar med växternas rötter och bildar endomykorrhizae (med svampens hyfer i cellerna i växtroten). Detta är fördelaktigt för båda arterna; svampen och tillhörande växt.

Svamparna som tillhör phyllum Glomeromycota är inte patogena parasiter, de orsakar inte sjukdomar eller skadliga effekter på andra levande varelser..

Fortplantning

Glomeromycota-svampar uppvisar inte sexuell reproduktion. De reproducerar bara asexuellt genom klamydiosporer, som är sporer av motstånd mot ogynnsamma miljöförhållanden..

Dessa svampar sprids genom fragmenteringen av deras mycelium (uppsättning av filament eller hyfer), tillsammans med fragment av rötter av växter som de har koloniserat. De sprids också av klamydosporer.

Mycelium och näring

Myceliet eller filamentuppsättningen hos svamparna Glomeromycotas är coenocytiskt; det vill säga hyfer har inte partitioner eller septa och celler har många kärnor.

Hyferna har cellväggar med kitin, vilket ger dem styvhet. Denna styvhet och hårdhet underlättar dess penetration i cellerna från växternas rötter..

Svampens mycelium utvecklas inom roten (intraradical mycelium, bildar endomycorrhizae) och även utanför roten (extradadical mycelium). Den symbiotiska svamp-rotföreningen av växter kallas mycorrhiza.

Hyferna i Glomeromycotasvamparna har också förmågan att tränga in i kortikala celler (eller celler i cortex, som ligger under epidermis) i rötterna och bilda strukturer som kallas arbuskler och vesiklar..

Buskarna bildas av en specialiserad haustorium eller hyfa, som absorberar näringsämnen från plantans rot. Denna haustorianhyfa är mycket grenad och utvecklas intracellulärt (inom rotcellerna).

Utbytet av näringsämnen mellan de två symbionerna (växter och svampar) sker i arbusklerna.

Svampen förser växten med makronäringsämnen, särskilt fosfor (P), som den tar effektivt från jorden. För att förse växten med dessa växtmakronäringsämnen använder svampen ett extra-radikalt mycelium, som växer i samband med roten men externt till det. Växten förser svampen med socker (kolhydrater) som den har producerat tack vare fotosyntes.

Vissa Glomeromycotasvampar har blåsor, som är ballongformade strukturer där de lagrar lipider (fetter) som reservämnen..

Figur 2. Arbuscular mycorrhiza-schema. Källa: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivativt arbete: Edward the Confessor [Public domain]. Wikimedia Commons

Hyphal system

Mycelialsystemet (uppsättning hyfer) består av det inre myceliet (inom rotvävnaderna) och det yttre myceliet (som sträcker sig över markytan.

De yttre mycelerna är grenade. Dessa bildar ett nätverk som förbinder rötterna till växter av olika arter i ekosystemet..

I det inre myceliet finns det två typer av hyfer. Typen Paris är unikt intracellulära och spiralformade, medan de av Arum är huvudsakligen intercellulära.

De intracellulära hyferna förgrenas och bildar arbuscules (grenade hyfer som upptar mer än 35% av den infekterade cellens volym). Dessa är kortlivade och det är platsen för näringsutbyte mellan symbionter..

I vissa grupper av Glomeromycota finns blåsor som är strukturer som bildas i toppen av hyferna och ackumulerar näringsämnen..

Sporerna är asexuella med tjocka, flerkärniga väggar. Kärnor är generellt genetiskt olika (heterokaryota).

Fylogeni och taxonomi

Den första Glomeromycota observerades på 1800-talet och befann sig i Zygomycetes-klassen på grund av närvaron av tjockväggiga sporer. Under 90-talet av 1900-talet bestämdes det att alla arbuskulära mykorrhizalsvampar var obligatoriska symbioner med unika morfologiska egenskaper..

2001 grundades Glomeromycota phylum baserat på morfologiska, biokemiska och molekylära egenskaper. Detta är en systergrupp i Dikarya-underriket..

Order

Den är uppdelad i fyra ordningar: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales och Paraglomerales. Dessa omfattar 13 familjer, 19 släktingar och hittills har 222 arter beskrivits..

Archaeosporales bildar endosymbionter med cyanobakterier eller mycorrhizae med arbuscules och deras sporer är färglösa. Den består av tre familjer och cirka fem arter.

Diversisporales har arbuscules och bildar nästan aldrig blåsor. Åtta familjer och cirka 104 arter har beskrivits.

Glomerales är den största gruppen. Det presenterar arbuscules, vesiklar och sporer med en varierad morfologi. Den består av två familjer och släktet Glomus det är det mest talrika med cirka 74 arter.

I paraglomeralerna finns arbuscules och blåsor utvecklas inte och sporerna är färglösa. Innehåller en familj och ett släkt med fyra beskrivna arter.

Näring

Arbuscular mycorrhizal svampar är obligatoriska endosymbionter, så de kan inte överleva utanför sin värd..

Mer än 90% av vaskulära växter och 80% av alla markväxter uppvisar symbiotiska föreningar med en Glomeromycota. Arbuscular mycorrhiza fossiler har hittats från tidigt Devonian (cirka 420 miljoner år sedan).

Det anses att dessa svampar var av avgörande betydelse i koloniseringen av den markbundna miljön av växter. Dessa bidrog till dess näring, främst för användning av fosfor och mikronäringsämnen..

Förhållandet mellan symbionter

Växten är kolkällan för svampen. De fotosyntetiserade transporteras till roten och mobiliseras till svampen genom arbuscules. Senare omvandlas dessa sockerarter (främst hexoser) till lipider.

Lipiderna ackumuleras i vesiklarna och transporteras därifrån till nätverket av intra- och extra-radikala hyfer för svampens näring..

För sin del bidrar svampen till absorptionen av oorganisk fosfor i miljöer som är fattiga i detta näringsämne för växten. De kan också dra nytta av kvävet i kullen och annat organiskt material som finns i jorden..

Fortplantning

Hittills har asexuell reproduktion bara bevisats i Glomeromycota.

Sexuella sporer är mycket tjockväggiga och stora (40-800 µm). Dessa kan förekomma i en sporokarp (hyphal nätverk) som bildas direkt i roten, jorden eller i andra strukturer (rester av frön, insekter eller andra). De är flerkärniga (hundratals till tusentals kärnor) och kan skilja sig genetiskt

Värdkolonisering

Sporerna faller till marken och bärs av insekter, små däggdjur eller vatten. Senare gro de och går igenom en mycket kort saprofytisk fas. Kimrören kan växa 20-30 mm för att kolonisera en rot.

När groddröret har kommit i kontakt med roten produceras ett appressorium (limstruktur) som tränger igenom epidermala celler. Hyferna når rotcortexen, både intercellulärt och intracellulärt, och arbuscules, vesiklar och nätverket av extra radikala hyfer bildas..

Livscykel

För att förklara livscykeln för svamparna i phyllum Glomeromycota, cykeln av svamparna i släktet Glomus. Detta släkt producerar sina sporer i ändarna av hyferna, antingen inom roten av växten eller utanför den, i jorden..

Chlamydospores (resistenta) sporer, när de groddar, producerar hyfer som växer genom jorden tills de är i kontakt med rötterna. Svampen tränger in i roten och växer i de intercellulära utrymmena eller passerar genom cellväggen och utvecklas i rotcellerna.

När roten har trängt igenom bildar svampen arbuscules (högt grenade strukturer av hyfer). Arbuscules fungerar som en plats för utbyte av näringsämnen med växten. Svampen kan också bilda blåsor som fungerar som organ för näringsämnen..

I andra specialiserade hyfer som kallas sporangioforer, bildas strukturer som kallas sporangia i sina ändar, som är säckformade och innehåller sporer. När sporangiet mognar bryts det och frigör sporerna (klamydosporer) och startar om dessa svampars livscykel.

Studien av genomet (uppsättningen av gener) hos 4 svamparter av släktet Glomus avslöjade närvaron av gener som kodar essentiella proteiner för meios av eukaryota celler (med kärnor).

Eftersom meios betraktas som en typ av celldelning av sexuell reproduktion, kan det förväntas att det i dessa svampars livscykel skulle finnas ett stadium av sexuell reproduktion. Hittills har inget sexuellt stadium identifierats i svampens livscykel av släktet Glomus, trots att de har maskiner för att utföra det..

Ekologisk och ekonomisk betydelse

Glomeromycotas svampars roll i ekosystem är av avgörande betydelse. Genom att leverera viktiga makronäringsämnen till de växter som de associerar med i symbios, gynnar de bevarande av växtdiversitet.

Dessutom ger dessa svampar växter symbioner av motståndskraft mot torka och patogener..

Ur ekonomisk synvinkel ökar deras överlevnad, förbättrar deras avkastning och produktionen ökar genom att främja symbios av Glomeromycotasvampar med odlingsbara växter. Dessa svampar används som jord ympmedel eller biogödselmedel i många grödor.

Exempel på Glomeromycota-svampar: släkt Glomus

Bland Glomeromycota-svamparna kan flera arter som tillhör släktet Glomus påpekas, vilket är ett släkte av mycorrhizal arbuscular fungi (AM), med arter som bildar symbiotiska föreningar (kallad mycorrhizae) med växtrötter. Detta är det mest många släktet av AM-svampar med 85 beskrivna arter.

Bland arten av släktet Glomus kan vi nämna: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. dim, bland annat.

Referenser

  1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga och A Contreras (2007). Arbuscular mycorrhizae. Science Ergo Sum 14: 300-306.
  2. Kumar S (2018) Molekylär fylogeni och systematik av Glomeromycota: metoder och begränsningar. Växtarkiv 18: 1091-1101.
  3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai och BF Rodrigues (2009) Taxonomy of AM fungi en uppdatering. I: Rodrigues BF och T Muthukumar (red.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: En manual för identifieringsprotokoll. Goa University, Indien.
  4. Schubler A, D Schwarzott och C Walker (2001) En ny svampfylum, Glomeromycota: fylogeni och evolution. Mycol. Upp 105: 1413-1421.
  5. Stürmer S, JD Bever och J Morton (2018) Biogeografi eller arbuskulär mykorrhizal svamp (Glomeromycota): Ett fylogenetiskt perspektiv på artsfördelningsmönster Mycorrhiza 28: 587-603.
  6. Willis A. BF Rodrigues och PJC Harris (2013) Ekologin för arbuskulära mykorrhizalsvampar. Kritiska granskningar inom växtvetenskap 32: 1-20.

Ingen har kommenterat den här artikeln än.