De ribulosa-1,5-bisfosfat, Vanligtvis förkortad RuBP, det är en biologisk molekyl som fungerar som ett substrat i Calvins cykel av fotosyntes, detta är den molekyl som CO är fixerad på.två.
I denna process kan RuBP syresättas eller karboxyleras, vilket ger plats för syntesen av hexoser och genomgår olika reaktioner tills dess egen regenerering (återvinning). Karboxyleringen och oxidationen av RuBP utförs av samma enzym: ribulosa-1,5-bisfosfatkarboxylas / oxygenas (RuBisCO eller Rubisco). Vid regenerering av denna molekyl sker fosforylering av ribulos-5-fosfat av enzymet fosforibulokinas..
Artikelindex
RuBP är en ketopentosliknande molekyl. Dessa monosackarider karaktäriseras, som namnet antyder, genom att man presenterar fem kol med en ketongrupp, det vill säga en karbonylgrupp i ett av de centrala kolerna..
Som med de flesta ketoser finns karbonylgruppen vid C2, medan hydroxylgrupper finns vid C3- och C4-kol. RuBP är ett derivat av ribulos, där C1- och C5-kol också har hydroxylgrupper. I RuBP aktiveras dessa kol (C1 och C5) av två fosfatgrupper belägna vid respektive platser.
I det första steget av Calvin-cykeln orsakar ett enzym som kallas fosforibulokinas fosforylering av ribulos-5-fosfat för att generera RuBP. Därefter sker karboxylering på grund av verkan av enzymet Rubisco.
Vid karboxylering av RuBP fungerar den som en CO-acceptor.två, förenas med nämnda molekyl för att bilda två molekyler av 3-fosfoglycerat (3PG). Under denna reaktion bildas en endiolat-mellanprodukt genom att ta upp protonen från C3-kolet i RuBP..
Endiolat genererar en nukleofil attack på COtvå bildar en β-oxosyra som snabbt attackeras av HtvåEller på dess C3-kol. Produkten av denna attack genomgår en reaktion som mycket liknar ett aldolbrott och genererar två 3PG-molekyler, varav en bär kolet från COtvå.
Rubisco-enzymet som utför denna reaktion är ett stort enzym som består av åtta lika underenheter. Detta enzym anses vara ett av de vanligaste proteinerna på jorden, vilket representerar cirka 15% av de totala proteinerna i kloroplaster..
Som namnet antyder (Ribulosebisfosfatkarboxylas / oxygenas) kan Rubisco katalysera både karboxylering och oxidation av RuBP och kunna reagera med både COtvå som med Otvå.
I gröna växter producerar fotosyntes ATP och NADPH i ljusfasen. Dessa molekyler används för att utföra reduktionen av COtvå och bildar reducerade produkter såsom kolhydrater, mestadels stärkelse och cellulosa.
Som nämnts sker klyvning av RuBP i den mörka fasen av fotosyntes genom Rubiscos verkan, med ett förhållande av två 3PG-molekyler bildade av varje RuBP. Efter avslutad sex omgångar av Calvin-cykeln sker bildandet av en hexos (t.ex. glukos).
I de sex omgångarna av denna cykel, sex molekyler av COtvå De reagerar med sex RuBP för att bilda 12 3PG-molekyler. Dessa molekyler transformeras till 12 BPG (1,3-bisfosfoglycerat) och sedan till 12 GAP.
Av dessa 12 GAP-molekyler isomeriseras fem till DHAP varav tre reagerar med ytterligare tre GAP-molekyler för att bilda tre fruktos-1,6-bisfosfat. De senare avfosforyleras till fruktos-6-fosfat (F6P) genom verkan av enzymet hexosadifosfatas.
Slutligen omvandlar ett glukosfosfatisomeras en av de tre F6P-molekylerna till glukos-6-fosfat, som avfosforyleras av dess respektive fosfatas till glukos, varigenom vägen för bildandet av en hexos från COtvå.
I den tidigare beskrivna vägen kan de bildade GAP-molekylerna riktas mot bildandet av en hexos eller mot regenerering av RuBP. För varje tur av den mörka fasen av fotosyntes reagerar en RuBP-molekyl med en av COtvå att äntligen regenerera en RuBP.
Som beskrivs i föregående avsnitt bildas 12 GAP-molekyler för var sjätte varv av Calvin-cykeln, varav åtta är involverade i bildandet av en hexos, vilket ger fyra tillgängliga för regenerering av RuBP..
Två av dessa fyra GAP reagerar med två F6P genom att transketolas verkar för att bilda två xyluloser och två erytrocyter. Den senare binder till två DHAP-molekyler för att producera två sju-kol kolhydrater, sedoheptulosa-1,7-bisfosfat.
Sedoheptulos-1,7-bisfosfat defosforyleras och reagerar sedan med de två sista GAP för att bilda två xyluloser och två ribos-5-fosfat. De senare isomeriseras till ribulos-5-fosfat. Å andra sidan omvandlas xyluloser, genom inverkan av ett epimeras, till ytterligare fyra ribuloser.
Slutligen fosforyleras de bildade sex bildade ribuloserna-5-fosfat med fosforibulokinas för att ge upphov till sex RuBP.
Fotorespiration är en "lätt" andningsprocess som sker tillsammans med fotosyntes, eftersom den är mycket aktiv i C3-växter och nästan frånvarande i C4-växter. Under denna process reduceras inte RuBP-molekylerna, så hexosbiosyntes inträffar inte, eftersom den reducerande effekten avleds mot syrereduktion..
Rubisco utövar sin oxygenasaktivitet i denna process. Detta enzym har låg affinitet för COtvå, förutom att hämmas av molekylärt syre som finns i celler.
På grund av detta, när cellulära syrekoncentrationer är högre än COtvå, processen för fotorespiration kan övervinna karboxyleringen av RuBP med COtvå. I mitten av 1900-talet demonstrerades detta genom att observera att upplysta växter fixerade Otvå och släppte COtvå.
I fotorespiration reagerar RuBP med Otvå genom verkan av Rubisco och bildar en endiolat-mellanprodukt som producerar 3PG och fosfoglykolat. Det senare hydrolyseras genom inverkan av ett fosfatas med ursprung glykolat som därefter oxideras av en serie reaktioner som inträffar i peroxisomer och mitokondrier, vilket slutligen ger COtvå.
Fotorespiration är en mekanism som stör fotosyntesprocessen och ångrar en del av sitt arbete genom att släppa COtvå och använda de nödvändiga substraten för produktion av hexoser, vilket minskar växternas tillväxthastighet.
Vissa växter har lyckats undvika de negativa effekterna av RuBP-syresättning. I C4-anläggningar förekommer till exempel tidigare fixering av COtvå, koncentrera den i fotosyntetiska celler.
I denna typ av växt är COtvå den fixeras i mesofila celler som saknar Rubisco, genom kondensation med fosfoenolpyruvat (PEP), vilket ger oxaloacetat som omvandlas till malat och passerar till de omslutande cellerna i bunten, där det frigör COtvå som äntligen går in i Calvin-cykeln.
CAM-anläggningar å andra sidan separerar CO-fixeringentvå och Calvin-cykeln i tid, det vill säga de utför upptagningen av COtvå på natten, genom öppningen av dess stromata, lagring genom metabolism av krassulaceous syra (CAM) genom syntes av malat.
Som i C4-växter passerar malat in i höljecellerna i bunten för att frigöra COtvå.
Ingen har kommenterat den här artikeln än.