Tonoplast är termen som används i biologi för att identifiera de inre membranen i vakuolerna i växtceller. Tonoplast har selektiv permeabilitet och låser vatten, joner och lösta ämnen i vakuoler..
Det finns uttömmande studier om tonoplasternas molekylära sammansättning, eftersom transportörproteinerna i dessa membran reglerar växttillväxt, stress mot salthalt och uttorkning och känslighet för patogener..
I allmänhet innehåller vakuolen som tonoplasten består av 57,2% av hela cellvolymen i växter. Denna procentsats kan dock variera beroende på livsstilen, eftersom de är kaktusar och ökenväxter vanligtvis de som har mindre eller större vakuoler..
I vissa växtarter kan den vakuol som avgränsas av tonoplasten uppta upp till 90% av den inre volymen av alla växtceller.
Eftersom det är inblandat i en konstant trafik av molekyler, joner och enzymer mellan cytosolen och det inre av vakuolen, är tonoplasten rik på transportproteiner, kanaler och akvariner (porer eller kanaler genom vilka vatten passerar).
Många av de inre blåsorna, såsom fagosomer eller transportblåsor, smälter samman med tonoplasten för att avsätta innehållet i vakuolen, där deras beståndsdelar kan brytas ned och återvinnas..
Bioteknologer fokuserar sina ansträngningar på de tekniker som är nödvändiga för att i växter av kommersiellt intresse som vete och ris införliva tonoplaster med egenskaperna hos växter som är resistenta mot saltlösning..
Artikelindex
Tonoplasten består för det mesta av proteiner och lipider anordnade i form av ett lipid dubbelskikt, mer eller mindre lika plasmamembranet i celler. Men jämfört med andra cellmembran har den unika proteiner och lipider i sin sammansättning..
Det vakuolära membranet (tonoplasten) består av 18% neutrala lipider och steroler, 31% glykolipider och 51% fosfolipider. Normalt är de fettsyror som finns i lipiderna som bildar dubbelskiktet helt mättade, det vill säga de har inga dubbelbindningar..
Den enorma vakuolen som definieras av tonoplasten börjar som en uppsättning av flera små vakuoler som syntetiseras i det endoplasmiska retikulumet, senare proteiner från Golgi-apparaten införlivas..
Proteinerna från Golgi-apparaten är kanalerna, enzymerna, transportörerna och strukturproteinerna och de förankrande glykoproteinerna som kommer att placeras i tonoplasten.
Alla små vakuoler smälter samman och organiseras långsamt och progressivt tills de bildar tonoplasten som ger upphov till en stor vakuol, huvudsakligen fylld med vatten och joner. Denna process förekommer i alla organismer i riket Plantae, därför har alla växtceller tonoplast.
Tonoplasten, liksom det mitokondriella lipid-dubbelskiktet, har mellan sin struktur två typer av primära protonpumpar, ett ATPas och ett pyrofosfatas, vilket gör det möjligt för det inre av vakuolen att ha ett surt pH.
Tonoplastens huvudfunktion är att fungera som en semipermeabel barriär, avgränsa utrymmet som omfattas av vakuolen och separera den från resten av det cytosoliska innehållet..
Denna "semipermeabilitet" används av växtceller för turgor, pH-kontroll, tillväxt, bland många andra funktioner..
Tonoplastens mest studerade funktion i växter är att reglera cellturgor. Koncentrationen av joner och vatten som finns i vakuolen deltar genom tryckpotentialen (Ψp) i vattenpotentialen (Ψ) så att vattenmolekylerna kommer in i eller lämnar cellens inre.
Tack vare närvaron av tonoplasten alstras tryckpotentialen (Ψp) som utövas av protoplasten (plasmamembranet) på cellväggen i celler. Denna kraft får positiva värden när vakuolen utövar tryck på protoplasten och detta i sin tur på cellväggen.
När vattnet lämnar vakuolen genom tonoplasten och sedan lämnar växtcellen, börjar vakuolen att krympa och cellens turgor går förlorad och uppnår tryckpotentialvärden (Ψp) nära noll och till och med negativa..
Denna process är känd som begynnande plasmolys och är i sin tur det som producerar den vissnande som vi observerar i växter.
När växten vissnar ökar dess cellulära osmotiska potential (Ψp), eftersom när koncentrationen av kaliumjoner (K +) inuti cellen är större än koncentrationen av lösta ämnen utanför, rör sig vattnet inåt..
Dessa kaliumjoner (K +) finns mestadels inuti vakuolen och är tillsammans med cytosoljoner ansvariga för att generera den osmotiska potentialen (Ψp). Tonoplast är permeabelt för dessa kaliumjoner tack vare ett ATPas som det har i sin struktur.
ATPaser i tonoplasten upprätthåller en konstant protongradient mellan cytosolen och det inre av vakuolen..
ATPaserna i rotcellmembranet aktiveras av närvaron av kaliumjoner (K +), dessa introducerar kaliumjoner (K +) och utvisar protoner (H +). Däremot aktiveras ATPaser i tonoplasten i närvaro av klor (Cl-) i cytosolen..
Dessa styr koncentrationen av de inre klor- (Cl-) och väte- (H +) -jonerna. Båda ATPaserna fungerar i ett slags "spel" för att kontrollera pH-värdet i cytosolen i växtceller, antingen genom att höja eller sänka pH-värdet till ett pH-värde på 7 eller högre i cytosolen..
När det finns en mycket hög koncentration av protoner (H +) i cytosolen introducerar ATPas i cellmembranet kaliumjoner (K +); medan ATPas i tonoplasten suger klor (Cl-) och väte (H +) joner från cytosolen in i vakuolen.
Tonoplast har flera typer av primära protonbomber. Dessutom har den transportkanaler för kalciumjoner (Ca +), vätejoner (H +) och andra joner som är specifika för varje växtart..
ATPases pumpar protoner (H +) in i vakuolen, vilket får dess lumen att få ett surt pH, med värden mellan 2 och 5, och en positiv partiell laddning. Dessa pumpar hydrolyserar ATP i cytosolen och introducerar genom en porer protoner (H +) i vakuumets lumen..
Pyrofosfataser är en annan typ av "pumpar" av tonoplast som också introducerar protoner (H +) i vakuolen, men gör det genom hydrolys av pyrofosfat (PPi). Denna pump är unik för växter och beror på Mg ++ och K-joner+.
En annan typ av ATPaser kan hittas i tonoplasten som pumpar protoner in i cytosolen och introducerar kalciumjoner (Ca ++) i vakuolen. Kalcium (Ca ++) används som budbärare inuti cellen och vakuolens lumen används som en reservoar för dessa joner.
De kanske mest förekommande proteinerna i tonoplasten är kalciumkanaler, dessa tillåter utgången av kalcium (Ca +) som introduceras av ATPaserna i membranet.
För närvarande är primära pumpar eller transportörer av typen ABC (från engelska TILLTP-Binding Cassette) som kan införa stora organiska joner i vakuolen (såsom t.ex. glutation).
Ingen har kommenterat den här artikeln än.