Myxomycetes egenskaper, taxonomi, näring, livsmiljö

2411
Abraham McLaughlin

De myxomycetes (Myxogastria-klass), även allmänt känd som plasmodia, slemformar eller "svampar", är den mest artrika gruppen inom fylogen Amoebozoa, med cirka 1000 morfologiskt igenkännbara arter. På grund av den ytliga likheten med deras reproduktiva strukturer har de felaktigt klassificerats som svampar.

Dessa organismer är encelliga protister utan en cellvägg, heterotrofer som matar på fagocytos av bakterier, andra protister och svampar. De upptar olika mikrohabitat i nästan alla markbundna ekosystem och har till och med lokaliserats i vattenmiljöer. De lever i barken av träd, fallna eller hängande växtrester och i jordens organiska material.

Bild Tubifera ferruginosa (Batsch) J.F. Gmel. 1791. Av Dan Molter (shroomydan) [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia Commons

Prover kan erhållas som fruktkroppar som odlas under naturliga förhållanden eller odlas i laboratoriet. De två trofiska stadierna i deras livscykel (amoeboflagellater och plasmodia) är ofta dunkla, men fruktkropparna är ofta tillräckligt stora för att observeras direkt i naturen..

De är inte patogena och de är inte heller ekonomiskt viktiga. Endast ett fåtal arter är av intresse som laboratoriemodeller; framförallt Physarum polycephalum Y Didymium iridis, har använts för att undersöka celldelning och utvecklingsbiologi i myxomycetes eller för att studera några genetiska mekanismer.

De uppfyller en livscykel från sporer som i allmänhet sprids genom luften. De går igenom en haplooid fas av flagellerade oinukleära celler eller inte och en multikärnad diploid fas som slutar i en fruktkropp som ger upphov till att sporrangia släpper sporerna. De bildar motståndsstrukturer, mikrocyster och sklerotier för att överleva extrema förhållanden.

Artikelindex

  • 1 Fylogeni och taxonomi
    • 1.1 Supergrupp och underklasser
    • 1.2 Beställningar
  • 2 näring
  • 3 Habitat
    • 3.1 Mångfald och biomassa
  • 4 Reproduktion: livscykel
    • 4.1 Spore-haploid fas
    • 4.2 Protoplaster-binär fission
    • 4.3 Ameboflagellates-gametic fusion-diploid phase
    • 4.4 Sporophor
  • 5 Referenser

Generella egenskaper

Myxomycetes är encelliga encelliga eller plurinukleära, fagotrofa, heterotrofa fritt levande marklevande organismer som saknar en cellvägg. Spridas av luftburna sporer eller sällan av djurvektorer.

Sedan deras upptäckt har myxomycetes olika klassificerats som växter, djur eller svampar, eftersom de producerar antennsporer med strukturer som liknar vissa svampar och förekommer vanligtvis i några av samma ekologiska situationer som svampar..

Namnet Myxomycete, som används i mer än 175 år, kommer från de grekiska orden myxa (vilket betyder slem) och mycetes (med hänvisning till svampar).

Frånvaron av en cellvägg och deras sätt att mata genom fagocytos skiljer dem emellertid från sanna svampar. Bevis som erhållits från RNA-sekvenser bekräftar att de är amebozoer och inte svampar.

Intressant nog påpekades det faktum att Myxomycetes är protister för mer än ett och ett halvt sekel sedan, då namnet Mycetozoa föreslogs för gruppen (bokstavligen betyder "djursvamp")..

Myxomycetos fortsatte emellertid att betraktas som svampar av de flesta mykologer fram till andra hälften av 1900-talet..

Fylogeni och taxonomi

De första beskrivningarna av organismer som nu kallas Myxomycetes tillhandahölls av Linné i hans Speies plantarum 1753 (Lycoperdon epidendru, nu kallas Lycogala epidendrum).

Den första betydande taxonomiska behandlingen av Myxomycetes publicerades av De Bary (1859), som var den första som drog slutsatsen att dessa organismer var protister och inte svampar..

Gruppens första monografi beror på en student från De Bari vid namn Rostafinski (1873, 1874-1876). Eftersom den skrevs på polska sprids den inte så mycket. Det arbete som fortfarande är kvar som den definitiva monografin för gruppen är  Myxomycetes, publicerad av George Martin och Constantine Alexopoulos 1969.

Supergrupp och underklasser

De tillhör supergruppen Amoebozoa, i klassen Myxogastria, och inkluderar två underklasser: Collumellidia och Lucisporidia. På grund av deras strukturers känsliga natur är de fossila resterna av Myxomycetes inte vanliga, men vissa exemplar av Stemonitis och Arcyria har hittats i baltiskt bärnsten, med mer än 50 miljoner år tillbaka. Fylogenetiska studier med molekylära data visar dess förhållande till andra grupper av Amoebozoa och inte med kungariket Fungi.

Order

Ursprungligen delades de upp i sex ordningar: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales och Trichiales..

Men medlemmarna i Ceratiomyxales, endast representerade av släktet Ceratiomyxa, de skiljer sig tydligt från någon av de organismer som tilldelats de andra ordningarna, så de har separerats från Myxomycetes. 

Till exempel produceras dess sporer externt på enskilda stamstrukturer och inte inom en fruktkropp..

Nyligen molekylära fylogenier har hittat en monofyletisk klad (kallad "Macromycetozoan") bestående av Dictyostelia, Myxogastria och Ceratiomyxa.

Myxogastria-gruppen är monofyletisk men är djupt uppdelad i två grupper: den blanka sporen Myxomycetes (Lucidisporidia) och den mörka sporen Myxomycetes (Columellidia). Denna skillnad beror på melanins utseende i sporväggarna. Detaljerade fylogenetiska förhållanden inom de två grupperna har ännu inte lösts.

60% av de kända arterna har detekterats direkt i fältet, känner igen deras fruktkroppar, de andra 40% är endast kända från att erhållas i fuktiga kammare eller i agarodlingsmedier..

Näring

Myxomycetes är heterotrofer som matar på fagocytos. Både i form av ameboflagellater och plasmodia är deras huvudsakliga livsmedel fritt levande bakterier, men de äter också jäst, alger (inklusive cyanobakterier) och svampar (sporer och hyfer).

De är en av de viktigaste grupperna när det gäller bakteriekonsumtion. Deras läge i livsmedelskedjan tilldelar dem en viktig ekologisk roll genom att gynna utsläpp av näringsämnen från biomassan från bakteriella och svampnedbrytare, särskilt viktigt kväve för växter..

Livsmiljö

De sprids i stor utsträckning i nästan alla markbundna ekosystem och vissa arter upptar till och med vattenlevande livsmiljöer. En amoeboidorganism relaterad till Myxomycetes har isolerats som endokomensal i en havsborrs coelomiska hålighet..

Temperatur och luftfuktighet är de begränsande faktorerna för förekomsten av Myxomycetes i naturen. I vissa fall kan substratets pH också påverka.

De kan bo i extrema xeriska förhållanden som Atacamaöknen, delar av Arabiska halvön, Gobiöknen i Mongoliet eller i alpina höjder i området där snöbankar smälter på sensommaren och försommaren..

Deras fortplantnings- och latensstrukturer gör det möjligt för dem att överleva dessa extrema förhållanden: sporer kan överleva i årtionden, mikrocyster och sklerotier i månader eller år..

Mångfald och biomassa

Myxomycetes artrikedom tenderar att öka när mångfalden och biomassan av tillhörande vegetation som ger upphov till skräp som stöder populationerna av bakterier och andra mikroorganismer som fungerar som mat ökar. Å andra sidan anpassar de sig till mycket specifika livsmiljöer och genererar speciella biotyper..

De finns växande på växtrester i jorden, trädbark (kortikola), levande bladytor (epifiler), alger, hängande växtrester, blomställningar, gödsel från växtätande djur.

Samma art av Myxomycete varierar i färg och storlek på fruktkropparna beroende på om den utvecklas i blomställning av tropiska örter eller i växtrester i jorden..

Myxomycetes som vanligtvis förekommer på fallna stammar är de som generellt producerar större fruktkroppar och av den anledningen är de mest kända. Denna grupp inkluderar arter av släktena  Arcyria, Lycogala, Stemonit Y Trichia.

Reproduktion: livscykel

Myxomycetes livscykel omfattar två väldigt olika trofiska stadier, en bestående av oinukleär amoeba, med eller utan flagella, och den andra består av en distinkt multinukleatstruktur, plasmodia, härstammar i de flesta fall från sexuell fusion av de tidigare formerna..

Spore-haploid fas

Från sporen (haplooid fas) framträder en protoplast. Protoplasten kan ha formen av en amöba som kan dela sig eller av en icke-delbar flagellatcell (termen amoeboflagellat hänvisar till båda formerna).

Protoplaster-binär fission

Dessa protoplaster delar upp med binär fission för att bygga stora populationer i de olika mikrohabitaterna där de utvecklas. Under det första trofiska stadiet, under torra förhållanden eller på grund av brist på mat, bildar ett amoeboflagellat ett mikrocyst- eller vilstadium.

Amoeboflagellates-gametic fusion-diploid phase

Kompatibla ameboflagellat bildar en zygot genom gametisk fusion, vilket initierar den diploida fasen. Zygotens kärna delar sig med mitos och varje ny kärna fortsätter att delas utan att cytokinis inträffar, vilket ger en enda stor multikärnad cell som kallas plasmodia, vilket representerar den andra trofiska fasen..

Under ogynnsamma förhållanden kan plasmodia bilda den andra typen av vilostruktur som finns i myxomycetes: sclerotia eller makrocyst..

Sporofor

Hela plasmodium blir en sporofor som genererar fruktkroppar (även kallad sporokarpar) som innehåller sporerna bildade av meios (haploida).

Myxomycetes sporer sprids av vinden eller i vissa fall av djurvektorer. Ett amoeboflagellat dyker upp från sporen och börjar cykeln igen.

Vissa Myxomycetes är emellertid apomiktiska och följer inte exakt denna cykel. Experiment utförda i monosporiska kulturer antyder att kolonierna inkluderar en blandning av heterostalliska (sexuella) stammar, där fusion av amöber genererar diploid plasmodia och asexuella stammar där endast ameboflagellater kan mogna till haploida plasmodia..

Referenser

  1. Clark, J. och Haskins, E. F. (2010). Reproduktionssystem i myxomycetes: En recension. Mycosphere, 1, 337-353.
  2. Clark, J. och Haskins, E. F. (2013). Kärnkraftsreproduktionscykeln i myxomycetes: En recension. Mycosphere, 4, 233-248.
  3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (s. 21-38). I: D.J. McLaughlin och J.W. Spatafora (red.) Mycota VII del A. Systematik och utveckling. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2: a upplagan
  4. Stephenson, Steven L och Carlos Rojas (red.). 2017. Myxomycetes: Biología, Systematics, Biogeografhy och Ecology. Academic Press. Elsevier.
  5. Stephenson, Steven L och Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. I: J.M. Archibald et al. (Red.). Protistens handbok. Springer International Publishing AG.

Ingen har kommenterat den här artikeln än.