Vakuoler

4142
Abraham McLaughlin

Vad är vakuoler?

Vakuoler är intracellulära organeller som separeras från den cytosoliska miljön genom ett membran. De finns i många olika celltyper, både prokaryota och eukaryota, liksom i encelliga och flercelliga organismer..

Termen "vakuole" myntades av den franska biologen Félix Dujardin 1841 för att hänvisa till ett "tomt" intracellulärt utrymme som han observerade i en protozo. Vakuoler är emellertid särskilt viktiga i växter och det är i dessa levande varelser som de har studerats mer detaljerat..

Vakuol i eukaryot cell

I cellerna där de finns, utför vakuoler många olika funktioner. De är till exempel mycket mångsidiga organeller och deras funktioner beror ofta på vilken celltyp, vilken typ av vävnad eller organ de tillhör och organismens livsstadium..

Sålunda kan vakuoler utöva funktioner vid lagring av energiska ämnen (mat) eller av joner och andra lösta ämnen, vid eliminering av avfallsmaterial, vid internalisering av gaser för flytning, vid lagring av vätskor, vid upprätthållande av pH, bland andra.

I jäst, till exempel, beter sig vakuoler som motsvarigheten till lysosomer i djurceller, eftersom de är fulla av hydrolytiska och proteolytiska enzymer som hjälper dem att bryta ner olika typer av molekyler inuti..

De är i allmänhet sfäriska organeller vars storlek varierar med arten och typen av cell. Dess membran, känt i växter som tonoplasten, har olika typer av associerade proteiner, många av dem relaterade till transport till och från det inre av vakuolen.

Struktur av vakuoler

Schema för en växtcell som visar vakuolen och dess membran, tonoplasten (Källa: Mariana Ruiz [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] via Wikimedia Commons)

Vakuoler finns i en mängd olika organismer, såsom alla markväxter, alger och de flesta svampar. De har också hittats i många protozoer, och liknande "organeller" har beskrivits i vissa arter av bakterier..

Dess struktur, som förväntat, beror särskilt på dess funktioner, särskilt om vi tänker på de integrerade membranproteinerna som tillåter passage av olika ämnen in i eller ut ur vakuolen..

Trots detta kan vi generalisera strukturen hos en vakuol som en sfärisk cytosolisk organell som består av ett membran och ett inre utrymme (lumen).

Vakuolärt membran

De mest framträdande egenskaperna hos de olika typerna av vakuoler beror på det vakuolära membranet. I växter är denna struktur känd som tonoplasten och fungerar inte bara som ett gränssnitt eller en separation mellan de cytosoliska och luminala komponenterna i vakuolen, utan är, precis som plasmamembranet, ett membran med selektiv permeabilitet..

I de olika vakuolerna korsas det vakuolära membranet av olika integrerade membranproteiner som har funktioner vid pumpning av protoner, vid transport av proteiner, vid transport av lösningar och i bildandet av kanaler..

Paramecium, dess vakuoler visas färgade i blått. Källa: Stjepo [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)]

Således, både i membranet av de vakuoler som finns i växter och i det för protozoer, jäst och svamp, kan närvaron av proteiner beskrivas som:

  • Protonpumpar eller H + -ATPasas
  • Protonpyrofosfataser eller H + -PPasas-pumpar
  • Proton-antiporter (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)
  • ABC-familjetransportörer (ATP-bindande kassett transportörer)
  • Transportörer med flera läkemedel och toxiner
  • Transportörer av tungmetall
  • Vakuolära sockertransportörer
  • Vattentransportörer

Vakuolär lumen

Det inre av vakuolerna, även känt som vakuolärt lumen, är i allmänhet flytande medium, många gånger rikt på olika typer av joner (positivt och negativt laddat)..

På grund av den nästan generaliserade närvaron av protonpumpar i det vakuolära membranet är dessa organellens lumen vanligtvis ett syrautrymme (där det finns stora mängder vätejoner).

Biogenes av vakuoler

Mycket experimentellt bevis tyder på att vakuolerna hos eukaryota celler härrör från inre vägar för biosyntes och endocytos. Proteiner infogade i det vakuolära membranet kommer till exempel från den tidiga sekretoriska vägen, som förekommer i de fack som motsvarar det endoplasmiska retikulumet och Golgi-komplexet..

Dessutom inträffar händelser av endocytos av substanser under plasmamembranet, autofaghändelser och händelser av direkt transport från cytosolen till vakuolärt lumen under processen med vakuolbildning..

Efter bildandet anländer alla proteiner och molekyler som finns i vakuolerna dit främst tack vare transportsystemen relaterade till det endoplasmiska retikulumet och Golgi-komplexet, där fusionen av transportvesiklar med det vakuolära membranet.

På samma sätt deltar transportproteiner som är placerade i membranet av vakuoler aktivt i utbytet av ämnen mellan de cytosoliska och vakuolära avdelningarna..

Funktioner av vakuoler

Vävnad av en växt och huvudcellorganeller

I växterna

I växtceller upptar vakuoler i många fall mer än 90% av den totala cytosoliska volymen, så de är organeller som är nära besläktade med cellmorfologin. De bidrar till cellexpansion och tillväxt av växtorgan och vävnader.

Eftersom växtceller saknar lysosomer utövar vakuoler mycket liknande hydrolytiska funktioner, eftersom de fungerar vid nedbrytning av olika extra och intracellulära föreningar.

De har nyckelfunktioner vid transport och lagring av ämnen såsom organiska syror, glykosider, glutationskonjugat, alkaloider, antocyaniner, sockerarter (höga koncentrationer av mono-, di- och oligosackarider), joner, aminosyror, sekundära metaboliter etc..

Växtvakuoler är också involverade i bindningen av giftiga föreningar och tungmetaller såsom kadmium och arsenik. I vissa arter har dessa organeller också nukleasenzymer, som arbetar för att skydda celler mot patogener..

Växtvakuoler anses av många författare klassificeras som vegetativa (lytiska) vakuoler eller proteinlagringsvakuoler. I fröna är lagringsvakuolerna de som dominerar, medan i resten av vävnaderna är vakuolerna lytiska eller vegetativa.

I protozoer

De sammandragna vakuolerna av protozoer förhindrar celllys genom osmotiska effekter (relaterade till koncentrationen av intracellulära och extracellulära lösta ämnen) genom att periodiskt eliminera överskott av vatten inuti cellerna när de når en kritisk storlek (håller på att spricka); de är osmoregulatoriska organeller.

I jäst

Jästvakuolen är av yttersta vikt för autofagiska processer, det vill säga inom den, återvinning eller eliminering av avfallscellföreningar sker, liksom avvikande proteiner och andra typer av molekyler (som är märkta för deras "leverans" i vakuolen).

Det fungerar vid upprätthållande av cellulärt pH och vid lagring av ämnen som joner (det är mycket viktigt för kalciumhomeostas), fosfater och polyfosfater, aminosyror etc. Jästvakuolen deltar också i "pexophagia", vilket är processen för nedbrytning av hela organeller.

Typer av vakuoler

Det finns fyra huvudtyper av vakuoler, som skiljer sig huvudsakligen i sina funktioner. Vissa med egenskaper hos vissa specifika organismer, medan andra är mer spridda.

Matsmältningsvakuoler

Denna typ av vakuol är den som huvudsakligen finns i protozoanorganismer, även om den också har hittats i vissa "lägre" djur och i de fagocytiska cellerna hos vissa "högre" djur..

Dess inre är rik på matsmältningsenzymer som kan nedbryta proteiner och andra ämnen för livsmedelsändamål, eftersom det som bryts ned transporteras till cytosolen, där det används för olika ändamål..

Förvaringsvakuoler

På engelska är de kända som "sap vakuoles”Och är de som kännetecknar växtceller. De är vätskefyllda avdelningar och deras membran (tonoplasten) har komplexa transportsystem för utbyte av ämnen mellan lumen och cytosolen..

I omogna celler är dessa vakuoler små i storlek och när växten mognar smälter de samman och bildar en stor central vakuol..

Inuti innehåller de vatten, kolhydrater, salter, proteiner, avfallsprodukter, lösliga pigment (antocyaniner och antoxantiner), latex, alkaloider etc..

Pulserande eller sammandragbara vakuoler

Kontraktila eller pulserande vakuoler finns i många encelliga protister och sötvattenalger. De är specialiserade på osmotiskt underhåll av celler och för detta har de ett mycket flexibelt membran som möjliggör utstötning av vätska eller införande av det.

För att utöva sina funktioner genomgår denna typ av vakuoler kontinuerliga cykliska förändringar under vilka de gradvis sväller (fyll med vätska, en process som kallas diastol) tills de når en kritisk storlek..

Beroende på förhållandena och cellulära krav dras vakuolen sedan plötsligt samman (töms, en process som kallas systole) och utvisar allt dess innehåll i det extracellulära utrymmet..

Luft- eller gasvakuoler

Denna typ av vakuol har endast beskrivits i prokaryota organismer, men den skiljer sig från resten av eukaryota vakuoler genom att den inte avgränsas av ett typiskt membran (prokaryota celler har inte interna membransystem)..

Gasvakuoler eller "pseudovacuoles" från luften är en uppsättning små strukturer fyllda med gaser som produceras under bakteriell metabolism och täcks av ett lager av proteiner. Dessa har funktioner inom flytning, strålskydd och mekaniskt motstånd.

Referenser

  1. Eisenach, C., Francisco, R., & Martinoia, E. (n.d.). Vacuoles Plan. Aktuell biologi, 25(4), R136-R137.
  2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C. A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H.,… Martin, K. (2003). Molekylär cellbiologi (5: e upplagan). Freeman, W. H. & Company.
  3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Växtvakuoles mångfacetterade roller. Växt- och cellfysiologi, 59(7), 1285-1287.
  4. Matile, P. (1978). Biokemi och Vacuoles funktion. Årlig granskning av växtfysiologi, 29(1), 193-213.
  5. Pappas, G. D., & Brandt, P. W. (1958). Den fina strukturen för den sammandragna vakuolen i amöba. Journal of Cell Biology, 4(4), 485-488.

Ingen har kommenterat den här artikeln än.